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迷宮與動(dòng)物行為研究
作者:admin   時(shí)間:2018-01-16

摘要

在動(dòng)物心理學(xué)的實(shí)驗研究中,迷宮是很常用的一種儀器。文章介紹了迷宮的發(fā)展歷史、類(lèi)型以及應用的研究領(lǐng)域,并討論了未來(lái)迷宮方法的進(jìn)一步改進(jìn)及其廣泛的應用前景。
 

關(guān)鍵詞

迷宮,記憶,認知地圖
 


迷宮在實(shí)驗動(dòng)物心理學(xué)形成及發(fā)展中的作用至關(guān)重要:從19世紀末20世紀初開(kāi)始,迷宮已經(jīng)成為心理學(xué)家測試動(dòng)物能力時(shí)常用的儀器(嚙齒類(lèi),貓,狗,以及靈長(cháng)類(lèi))。迷宮任務(wù)對實(shí)驗室測試特別適用,因為儀器本身可以告知動(dòng)物需要它們做的是什么(類(lèi)似于人類(lèi)實(shí)驗的指示語(yǔ))。
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1發(fā)展歷史及迷宮類(lèi)型

19世紀末,Lubbock首先在昆蟲(chóng)的開(kāi)創(chuàng )性實(shí)驗研究中發(fā)明迷宮方法。從那時(shí)候開(kāi)始,研究者發(fā)明了大量迷宮模式,用于各種研究。20世紀30-40年代,研究中所用不同類(lèi)型的迷宮包括:Small的漢甫敦場(chǎng)迷宮(HamptonCourtmaze,1900),Yerks的T模式蚯蚓迷宮(T-patternearthwormmaze,1912),Watson的環(huán)形迷宮(circularmaze,1914),Carr-Watson的運動(dòng)覺(jué)迷宮(kinestheticmaze,1914),Carr的廣場(chǎng)迷宮(squaremaze,1923),Warden的多重U迷宮(multipleU-maze,1925),Stone的多重T迷宮(multipleT-maze,1927),Hunter的時(shí)間迷宮(temporalmaze,1928)和三維迷宮(tri-dimensionalmaze,1929),Warden-Warner的單元迷宮(unitmaze,1929)和線(xiàn)型迷宮(linearpatternmaze,1929),達希爾的棋盤(pán)式或敞開(kāi)式通路迷宮(1930),Tolman等人的射線(xiàn)型(sunburst)迷宮(1946)、十字形或雙T式迷宮等等。70-80年代,許多研究還使用B?ttig的封閉過(guò)道迷宮(enclosedalleymaze,1976),Barnett的居住迷宮(residentialmaze,1975),Olton的高架放射臂迷宮(elevatedradialarmmaze,1976),Maier的三桌迷宮(three-tablemaze),Morris(1981)的水迷宮,等等**。目前在各類(lèi)研究中最常用的有T迷宮及其變式、以及4臂以上的放射臂迷宮和水迷宮。
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多年以來(lái),人們利用各種迷宮進(jìn)行動(dòng)物學(xué)習、記憶、覓食策略、空間認知等多方面的研究。涉及的動(dòng)物被試有鳥(niǎo)、魚(yú)、蛙、海龜、豚鼠、羊、貓、狗、猴子、蚯蚓、蝸牛等等,而最常用的是大白鼠?!?br/>

在迷宮實(shí)驗中通常采用的指標為:被試達到某一指定標準前所需要的學(xué)習次數;每輪實(shí)驗的錯誤次數和產(chǎn)生的位置;每輪實(shí)驗所需時(shí)間以及實(shí)驗中的行為表現;等等。
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2研究現狀

自從迷宮成為一種實(shí)驗方法以來(lái),心理學(xué)家利用它進(jìn)行了大量研究,其中主要的是對動(dòng)物的學(xué)習和記憶過(guò)程,特別是動(dòng)物空間能力的研究。
 
2.1學(xué)習過(guò)程研究
 
2.1.1位置學(xué)習與反應學(xué)習



關(guān)于動(dòng)物在迷宮中學(xué)到的是什么,曾經(jīng)有兩種推測。一種認為動(dòng)物在解決迷宮這樣的空間問(wèn)題時(shí),是通過(guò)回避或趨向一個(gè)特定的地點(diǎn),也就是位置學(xué)習;另有學(xué)者認為動(dòng)物形成了特定的反應模式*。Tolman利用十字迷宮對大鼠進(jìn)行實(shí)驗,結果表明它們是位置學(xué)習;但后來(lái)的研究也發(fā)現,當沒(méi)有其它可利用的線(xiàn)索時(shí),動(dòng)物也可以進(jìn)行動(dòng)作反應學(xué)習。Tolman等人認為位置學(xué)習和反應學(xué)習都在大鼠的能力范圍之內,而位置學(xué)習比較容易,也可能是比較自然。但是后來(lái)的實(shí)驗說(shuō)明位置學(xué)習的優(yōu)越性還是與實(shí)驗的具體條件有關(guān)的,如所用的程序是改正還是非改正;集中的還是間斷的學(xué)習嘗試;事先的訓練以及有關(guān)位置的信號等都可能會(huì )影響動(dòng)物的學(xué)習。Restle作了"位置學(xué)習"和"反應模式學(xué)習"組的對照實(shí)驗,結果兩組學(xué)習得一樣快。他總結說(shuō),沒(méi)有一個(gè)特性說(shuō)明大鼠就是一個(gè)"位置"學(xué)習者或者就是一個(gè)"反應模式"學(xué)習者,在迷宮中大鼠將利用各種有關(guān)線(xiàn)索,而這些線(xiàn)索的重要性等級依賴(lài)于給予的有關(guān)刺激量和動(dòng)物的感覺(jué)能力*。
 
2.1.2學(xué)習時(shí)利用的線(xiàn)索


動(dòng)物在迷宮學(xué)習中可以利用迷宮內外各種線(xiàn)索,這方面的研究在大鼠中進(jìn)行得最充分。首先,動(dòng)物可以利用身體本身的感覺(jué)線(xiàn)索。Small最早從其實(shí)驗結果中推論,不是視覺(jué)和嗅覺(jué),而很可能是觸覺(jué)、動(dòng)覺(jué)供給了白鼠走迷宮的主要信息。后來(lái)Watson用排除法進(jìn)行了系統辨認各種感覺(jué)信號作用的工作。他用外科手術(shù)干預動(dòng)物某一或某幾個(gè)感覺(jué)道,然后讓它們進(jìn)行迷宮學(xué)習,并與正常情況下的成績(jì)比較。由于動(dòng)覺(jué)無(wú)法用外科手術(shù)破壞,而別的感覺(jué)道損壞后的結果與正常條件下學(xué)習結果無(wú)顯著(zhù)差異,所以使他和一些早期工作者提出了"動(dòng)覺(jué)驅動(dòng)"假設。后來(lái),Lashley切斷頸部脊髓背干上行的軀干和腿部來(lái)的內導神經(jīng)通路,較大程度上排除了動(dòng)覺(jué),其結果"反對迷宮學(xué)習中動(dòng)覺(jué)的首要性"。最后,心理學(xué)家接受了邏輯上的一個(gè)可能結論,即沒(méi)有單獨一個(gè)感覺(jué)對于迷宮學(xué)習是主要的,動(dòng)物可綜合利用得到的感覺(jué)信號。即使象白鼠這樣視覺(jué)不很發(fā)達的動(dòng)物,迷宮內外的視覺(jué)刺激也可以給它提供信息*。Brown等人(1993)用8臂迷宮考察了大白鼠對迷宮內外線(xiàn)索的利用,他們的實(shí)驗結果表明,大鼠并非單一地利用迷宮內或外線(xiàn)索,而是在不同條件下,對迷宮內外線(xiàn)索的利用程度有所不同[1]。這也說(shuō)明動(dòng)物對線(xiàn)索的利用并不是唯一的,而是綜合利用各方面的信息。
 
2.2記憶研究
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記憶研究中比較常用的是放射迷宮,它由若干臂組成,這些臂從一個(gè)中央平臺放射出來(lái)。在一個(gè)試次開(kāi)始時(shí),將大鼠放入迷宮的中央區域,每個(gè)臂盡頭的小洞放一小塊食物,然后允許大鼠探究迷宮,直到它收集到所有食物。經(jīng)過(guò)一些試次的訓練,大鼠收集食物變得很有效率,在每個(gè)試次中很少重復進(jìn)入同一個(gè)臂。在這種任務(wù)中,大鼠必須要么記住已經(jīng)去過(guò)的臂,要么記住還未去過(guò)的臂。完成此任務(wù)大鼠首先需要的是參照記憶(referencememory):大鼠必須學(xué)會(huì )任務(wù)的規則--迷宮的樣子和它不應該返回已經(jīng)去過(guò)的臂,等等。第二,大鼠還必須依靠工作記憶(workingmemory):每個(gè)試次它必須跟蹤記載它已經(jīng)去過(guò)的地方,以做到不重復進(jìn)入。一旦成功地進(jìn)入所有臂結束一個(gè)試次,它能夠擦掉這次特定的工作記憶,但保持參照記憶不變以準備下一試次[2,3]。對動(dòng)物記憶的考察主要集中于兩個(gè)方面,即記憶保持時(shí)間和記憶容量。
 
2.2.1保持時(shí)間
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為考察解決放射迷宮問(wèn)題所需的信息能保持多長(cháng)時(shí)間,Beatty和Shavalia(1980)使用8臂放射迷宮,在大鼠選擇了四個(gè)臂之后,將它們放回它們住的籠子;一段時(shí)間后,允許大鼠完成整輪實(shí)驗。當這段離開(kāi)的時(shí)間為四個(gè)小時(shí)或更短時(shí),大鼠仍能準確地選擇原來(lái)沒(méi)去過(guò)的臂。但是,當延遲達到8、12和24小時(shí)時(shí),準確性有明顯下降[4]。
 
2.2.2記憶容量
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在動(dòng)物解決放射迷宮問(wèn)題時(shí),它們能夠記住多少信息也是研究者感興趣的課題。Olton(1978)認為在8臂迷宮中,動(dòng)物必須記住7個(gè)位置才能完成的很好,但這可能不是大鼠記憶容量的極限。Olton,Collison,和Werz(1977)采用17臂迷宮,發(fā)現即使有這么多臂,大鼠的成績(jì)也仍高于機率水平。Roberts(1979)構建了一種8臂迷宮,每個(gè)主干臂盡頭又有三個(gè)分支。因而,在每個(gè)試次中被試需要去24個(gè)不同的位置收集食物,這種條件下它們仍能夠很快學(xué)會(huì ),很少犯錯誤。盡管這種結果可能意味著(zhù)大鼠可以記住24個(gè)不同的位置,還有另一種可能的解釋。對迷宮中大鼠的觀(guān)察發(fā)現,它們采用了刻板的反應模式,例如,在進(jìn)入中央區后一直向右轉。這樣的策略減少了完成回收任務(wù)所需記住的位置數目,只是在傳統的8臂迷宮中并不明顯。因而,盡管實(shí)驗結果表明大鼠完成復雜迷宮的成績(jì)非常好,但并不能提供關(guān)于它們記憶容量的確切信息[4]。
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Roberts和VanVeldhuizen(1985)考察了鴿子在放射迷宮中的作業(yè)。經(jīng)過(guò)適當的訓練,鴿子在8臂迷宮中所犯的錯誤并不比大鼠多,而且沒(méi)有發(fā)現它們采用刻板反應模式。另外,在一個(gè)實(shí)驗中他們強迫被試選擇4個(gè)臂后,把它們限制在中央區域,時(shí)間最長(cháng)為6分鐘。然后允許鴿子從8個(gè)臂中做選擇,發(fā)現它們仍能選擇那些先前沒(méi)有去過(guò)的臂。在所有間隔時(shí)間下成績(jì)都高于隨機水平,但在較長(cháng)間隔時(shí)發(fā)現了一些遺忘現象。因而,在解決放射迷宮問(wèn)題時(shí),鴿子表現出類(lèi)似于大鼠的較大容量的記憶,但記憶保持時(shí)間似乎不如大鼠[4,5]。
 
2.3空間能力考察


迷宮任務(wù)具有明顯的空間特征,因此迷宮研究結果為理解動(dòng)物空間信息加工提供了豐富的數據和資料。大量實(shí)驗證據表明,經(jīng)過(guò)訓練的動(dòng)物可以高效率地在迷宮中找到食物。對于動(dòng)物在迷宮(特別是放射迷宮)的優(yōu)異成績(jì),不同研究者提出多種假說(shuō)進(jìn)行解釋。其中比較著(zhù)名的是認知地圖(cognitivemap)假說(shuō)和序列假說(shuō)(listhypothesis)。
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2.3.1認知地圖假說(shuō)
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Tolman(1948)提出了"認知地圖"的概念,用于解釋動(dòng)物的空間作業(yè)成績(jì),他認為"在大鼠的腦中建立了某種類(lèi)似于環(huán)境地圖的東西",使得它們重組獲得的空間信息以建立關(guān)于環(huán)境的認知表征[6]。自從Tolman提出認知地圖理論以來(lái),引起了很大的爭論,關(guān)于動(dòng)物是否具有認知地圖,或者說(shuō)在什么樣的條件下使用認知地圖,不同研究者有各種看法,他們也各有支持的實(shí)驗證據。如同位置-反應學(xué)習的爭論,能否采用認知地圖很重要的一點(diǎn)是環(huán)境中可利用的線(xiàn)索(信息)是什么,動(dòng)物很可能沒(méi)有利用單一機制或策略,而是依賴(lài)于多重的、大量的線(xiàn)索來(lái)解決空間問(wèn)題或進(jìn)行空間定向[1]。對認知地圖理論檢驗的研究多采用放射迷宮,也有研究者用水迷宮進(jìn)行了檢查。
 
2.3.2序列假說(shuō)
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一些研究者認為大鼠在放射迷宮中的杰出成績(jì)不應用認知地圖解釋。例如,Olton(1978)和Brown(1992)認為大鼠只是學(xué)習迷宮盡頭的一些分離的線(xiàn)索,記住去過(guò)和未去過(guò)的臂;證據是大鼠在決定進(jìn)入一個(gè)臂或探究其它臂之前會(huì )作一個(gè)微選擇(microchoice)或朝一個(gè)臂作知覺(jué)定向反應,他們認為這更可能是由于大鼠利用分離線(xiàn)索而不是整合的認知地圖[4]。這種假說(shuō)被稱(chēng)為序列(list)假說(shuō),與地圖(map)假說(shuō)相對立[1]。
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2.3.3各種實(shí)驗證據


針對上述兩種不同的理論,研究者們設計多種實(shí)驗來(lái)進(jìn)行驗證。Suzuki,Augerines,和Black(1980)用放射迷宮對大鼠進(jìn)行實(shí)驗,發(fā)現它們可以利用放射迷宮周?chē)窐酥g的聯(lián)系來(lái)找出有獎賞的臂,因而認為大鼠可建立迷宮周?chē)h(huán)境的構型表征[7]。Dallal和Meck(1990)用12臂的放射臂迷宮訓練大鼠,其中有4臂沒(méi)有食物。大鼠在一種環(huán)境中進(jìn)行訓練,然后將迷宮移到另一個(gè)房間,考察遷移成績(jì)。結果發(fā)現,無(wú)食臂的空間構型(configuration)在訓練和測驗間維持不變的條件下,被試在遷移測驗中成績(jì)要好于變化的那組[8]。這說(shuō)明大鼠建立了一種關(guān)于有食臂和無(wú)食臂空間關(guān)系的表征,也就是認知地圖。Brown等人(1993)用12臂放射迷宮訓練大鼠,他們使用的迷宮使得大鼠不能看到周?chē)穆窐?。訓練時(shí)強迫大鼠進(jìn)入其中的6個(gè)臂,然后把他們從迷宮中拿開(kāi);15分鐘后再放回去進(jìn)行測驗。結果大鼠表現出非常強的對沒(méi)有去過(guò)臂的偏好,而不是從12臂中隨機選擇。因為大鼠不能看到迷宮周?chē)穆窐?,Brown認為它們通過(guò)求助于認知地圖來(lái)做選擇[1]。
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Morris(1981)用水迷宮對大鼠進(jìn)行測驗,大鼠需要游到一個(gè)剛好浸在水面下的平臺。在被放進(jìn)大缸幾個(gè)試次后,倘若試次間平臺在同一位置,大鼠很快學(xué)會(huì )直接游向平臺。Morris認為作為它們最初訓練的結果,被試建立了一個(gè)認知地圖。這種地圖可能表征了平臺在大缸中的位置,以及實(shí)驗室的特征。當把被試放進(jìn)大缸時(shí),它將確定它在地圖中的位置,然后推論出游的方向以到達平臺[9]。但是Whishaw(1991)等人認為,聯(lián)想學(xué)習理論(associativelearningtheory)也可以解釋大鼠的作業(yè)。而且所有被試從起始點(diǎn)出發(fā)時(shí)都朝向錯誤的方向,如果擁有認知地圖不會(huì )造成這樣的錯誤行為[9]。Simon(1996)利用水迷宮的實(shí)驗也發(fā)現,盡管大鼠在先前的訓練試次中被給予充分的機會(huì )建立認知地圖,它們仍不能夠準確地游向隱藏的目標──平臺[10]。盡管這樣的結果可能不一定構成反對大鼠具有認知地圖能力的確定的證據,它確實(shí)對認知地圖的存在提出了質(zhì)疑。在先前那些支持表現認知地圖的實(shí)驗中,動(dòng)物可能只是應用了簡(jiǎn)單的定位機制[11]。
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Olthof等人(1999)用12臂迷宮訓練大鼠,其中6臂有食,然后考察將迷宮有食臂模式保持不變但旋轉一定角度(實(shí)驗1、2),和模式不變但將迷宮移到另一個(gè)環(huán)境中(實(shí)驗4、5)時(shí),與迷宮模式隨機變化的控制組被試的遷移成績(jì)相比,發(fā)現實(shí)驗組大鼠并沒(méi)有表現出正遷移,即它們的成績(jì)與控制組無(wú)顯著(zhù)差異[6]。這說(shuō)明大鼠并沒(méi)有建立關(guān)于迷宮模式的抽象的表征(認知地圖),這與Dallal和Meck實(shí)驗結果矛盾的原因并不清楚,但至少說(shuō)明認知地圖并不是在所有條件下都能建立的穩定的認知表征。
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Brown等人(1993)認為出現支持認知地圖還是支持序列假說(shuō)的結果,主要取決于迷宮外線(xiàn)索是否可被利用。他們曾詳細比較了在迷宮外線(xiàn)索可充分利用和受到限制兩種條件下大鼠的行為反應。結果表明當迷宮外線(xiàn)索可利用時(shí)(標準的放射迷宮任務(wù)),認知地圖對大鼠成績(jì)的貢獻很少,可以用序列假說(shuō)來(lái)解釋?zhuān)欢斚拗泼詫m外線(xiàn)索時(shí),認知地圖會(huì )指導大鼠對迷宮臂的選擇。也就是說(shuō),只有當探究迷宮臂需要相當大的努力時(shí),才會(huì )引起認知地圖的使用[1]。這種可能的解釋需要進(jìn)一步的實(shí)驗驗證。
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2.4動(dòng)物覓食策略
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動(dòng)物的尋食策略有很多,對心理學(xué)家來(lái)說(shuō),研究動(dòng)物認知過(guò)程最重要的是"得到-停留(win-stay)"和"得到-轉移(win-shift)"策略。上述兩種策略在自然環(huán)境中都已發(fā)現(如夏威夷蜜藤鳥(niǎo)采用得到-轉移策略;英國鶇鳥(niǎo)采用得到-停留策略),而且生態(tài)環(huán)境、食源情況(集中與分散)直接影響捕食者策略*。研究者們利用迷宮進(jìn)行了一系列有關(guān)大鼠尋食策略的實(shí)驗室研究,一般用T迷宮、Y迷宮或Maier三桌迷宮來(lái)完成。這些迷宮的共同特點(diǎn)是相對于一個(gè)選擇點(diǎn)或出發(fā)點(diǎn)來(lái)說(shuō)有兩個(gè)選擇。Olton總結這部分研究指出,至少在搜尋食物的大鼠中,空間行為的靈活性是以"得到-轉移"策略為中介的[12]。
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3我國學(xué)者利用迷宮進(jìn)行的研究
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國內已有一些研究中應用迷宮方法,特別是采用T迷宮或Y形迷宮作為考察辨別學(xué)習的工具,檢驗動(dòng)物學(xué)習記憶特點(diǎn)及其腦機制以及藥物對動(dòng)物學(xué)習行為的影響*。進(jìn)入90年代以來(lái),Morris水迷宮的應用較多。研究者用水迷宮來(lái)測量空間認知,考察腦損傷(如顳葉、海馬、基底神經(jīng)節損傷或切除等)對大鼠空間學(xué)習和記憶能力的影響[13,14]。隋南等人還依照Morris迷宮實(shí)驗的特點(diǎn)設計了簡(jiǎn)便易行的Morris迷宮圖象自動(dòng)采集系統,此系統包括數據采集、實(shí)時(shí)數據處理、實(shí)驗數據分析并生成所需各種數據文件和數據圖等一系列功能,而成本僅為國外同類(lèi)產(chǎn)品的1/5[15]。這些行之有效的工具和方法為動(dòng)物學(xué)習、記憶等認知過(guò)程及其腦機制的研究提供了重要的證據。
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4  發(fā)展與展望
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迷宮從19世紀末發(fā)明以來(lái),經(jīng)過(guò)100年的發(fā)展,已經(jīng)成為動(dòng)物心理學(xué)家非常喜愛(ài)的工具。迷宮方法可以采用多種變式,以適應不同研究課題、動(dòng)物的需要,對動(dòng)物行為和認知過(guò)程的研究具有重要意義。近年來(lái)發(fā)展出的迷宮變式如旋轉T迷宮[16]和改進(jìn)的T迷宮[17]等,這兩種迷宮的主要特點(diǎn)在于通過(guò)精巧的設計,使得每輪實(shí)驗中試次之間不需將被試放回起始點(diǎn),這樣可以不中斷地完成整輪實(shí)驗。利用各種迷宮范式的研究領(lǐng)域包括學(xué)習記憶、覓食策略、空間表征等多個(gè)方面,以及可以使用迷宮建立一些藥物的動(dòng)物模型、進(jìn)行注意研究等等。當然,迷宮方法也有一些不足和有待改進(jìn)的地方,如實(shí)驗動(dòng)物主要是白鼠,而對其它哺乳類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)、爬行類(lèi)等動(dòng)物的研究較少;主要在實(shí)驗室情境下進(jìn)行,可能與自然情境下動(dòng)物的行為有一定差異,所測量的動(dòng)物行為也較少考慮它們的適應意義;等等。因而,將來(lái)對迷宮方法的發(fā)展和進(jìn)一步完善(如自動(dòng)化控制系統的引入),以適應不同研究課題對各種動(dòng)物甚至是人類(lèi)研究的需要,特別是不能給予指導語(yǔ)的特殊被試,如嬰幼兒、一些病人等。迷宮還可進(jìn)一步用來(lái)建立各種動(dòng)物模型,用于深入探討學(xué)習記憶等認知過(guò)程的特點(diǎn)和相關(guān)腦機制,以及各種神經(jīng)遞質(zhì)、藥物的影響。通過(guò)這樣的探索,有可能試驗出有效地治療腦損傷、精神病、智力障礙等異常人群的方法和藥物,甚至是適用于一般人的益智訓練方法等。迷宮這一古老儀器必將發(fā)揮更大的作用。

 

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武漢一鴻科技有限公司設計制作的八臂迷宮實(shí)驗裝置